تاژک باکتریایی

انواع آرایش تاژک اطراف باکتری:

1 – تاژک مونوتریش(Monotrichous) : هرگاه یک تاژک در یکی از قطب های باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش مونوتریش گویند. (مانند باکتری سودوموناس آئروژینوزا)

2 – تاژک لوفوتریش(Lophotrichous) : هرگاه بیش از یک تاژک در یکی از قطب های باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش لوفو تریش گویند. (مانند باکتری هلیکوباکتر پیلوری)

3- تاژک آمفوتریش(Amphitrichous ) : هرگاه دو یا چند تاژک در دوقطب باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش آمفو تریش گویند. (مانند باکتری لیستریا مونوسایتوژنز)

4 – تاژک پری تریش(Peritrichous) : هرگاه تعداد زیادی تاژک اطراف باکتری را احاطه کرده باشد ، به این حالت از تاژک باکتری ها ، تاژک پری تریش گویند (مانند باکتری E.coli و بسیاری دیگر از خانواده انتروباکتریاسه). این نوع از تاژک توانایی حرکتی بسیار قویی را به باکتری می دهد به طوریکه باکتری پروتئوس که یکی از باکتری های خانواده انتروباکتریاسه است ، به وسیله ی تاژک پری تریش خود به راحتی و بسیار فعال در سطح بلاد آگار حرکت می کند ، بطوریکه کلنی های آن به صورت دایره های گریز از مرکز در سطح بلاد آگار مشاهده می شود. (حرکت swarming)

نکته : زمانیکه باکتری تاژکی نداشته باشد به این باکتری ها، باکتری های آتریش هم گفته می شود.

5 – تاژک درونی یا فیلامنت محوری Endoflagella axial filaments : این تاژک از این لحاظ به نام تاژک درونی یا اندوفلاژل نامیده می شود که این نوع از تاژک با محیط بیرون تماس مستقیم ندارد و محل آن در بین غشاء سیتوپلاسمی و غشاء خارجی باکتری گرم منفی می باشد. نام دیگر این تاژک ، فیلامنت محوری است زیرا به صورت یک محور چند دسته فیلامنت از یک سر باکتری به سر دیگر باکتری متصل شده است. این نوع از تاژک باکتری به باکتری توانایی حرکتی بالایی می دهد به طوریکه در محیط های بسیار ویسکوز (غلیظ) مانند مخاط باکتری را قادر به حرکت می کند. (این نوع آرایش تاژک در اسپیروکت ها مانند ترپونما پالیدوم و اسپریلیوم ها دیده می شود)

تاژک باکتریایی چگونه از حرکت باز می ایستد؟

در 23 ژون 2008 آقای Kearns و همکاران در قسمت بازال تاژک باکتریایی پروتئینی را شناسایی کردند که آن را مسئول از حرکت ایستادن تاژک باکتری اعلام کردند.

این پروتئین EpsE نام دارد و مکانیسم عمل آن مانند کلاج اتوموبیل است. اگر بخواهیم به طور بسیار خلاصه و ساده توضیح دهیم ، موتور اتوموبیل در نهایت نیروی گردشی خود را به جعبه دنده انتقال می دهد که جعبه دنده در نهایت این نیرو را چرخ ها انتقال میدهد. کلاج نیز می تواند ارتباط بین موتور و جعبه دنده را قطع کند و در نتیجه موتور کار می کند ولی نیروی آن به چرخ ها انتقال پیدا نمی کند.

پروتیئن EpsE که در قسمت بازال تاژک باکتریایی قرار دارد نیز چنین وظیفه ای بر عهده دارد به این صورت که زمانیکه باکتری به جایی گیر کند و یا اینکه نیاز باشد که باکتری از حرکت بایستد ارتباط بین قسمت هوک و موتور تاژک را قطع می کند در نتیجه اگرچه بخش موتور می چرخد اما تاژک حرکتی ندارد.

)حرکت swarming (یا حرکت هجومی):                                                                 

یک حرکت سریع (10-2 میکرو متر درثانیه ) در محیط های جامد یا نیمه جامد است.این حرکت برای اولین بار توسط هنریچسن گذارش شد و بیشتر در جنس های سرا شیا،سالمونلا ،آئروموناس ،یرسینیا ،پروتئوس ،سودوموناس،باسیلوس وویبریو مطالعه شده است . وقتی محیط مسطح باشدباکتری swarmer فقط می تواند به جلو یا عقب حرکت کند . به منظورتوسعه فرایند عفونت بسیاری از باکتریهای پاتوژن در طول سطح حرکت می کنند تابه توده بسیار بزرگی از کلنی تبدیل شوند ودر نتیجه سموم و موادی راتولید می کنند که مضرند. به این حرکت swarming گفته میشود. بیشترین فعالیت swarming درجایی از باکتری دیده میشود که بیشترین وبلندترین تاژکها وجود دارد.این حرکت به تاژک نیاز دارد.وسریعترین حرکت شناخته شده برای انتقال در سطح است.که اجازه سریع کلونیزه شدن در محیط های غنی را به باکتریها میدهدواین کمپلکس مولتی سلولار به میانکنش سیگنالهای شیمیایی و فیزیکی نیاز دارداین حرکت در سودوموناس آئروجینوزا دیده شده است.

تحقیقات اولیه ارتباطی را بین سیستم DNA Repair (یا سیستم SOS) باکتری ها وswarming نشان میدهند. تحقیقات نشان داده اند که حضور آنتی بیوتیکها سیستم SOS را فعال میکند بدین ترتیب پروتئین Rec A افزایش پیدا میکند این مداخله با فعالیت پروتئین Che W برای swarming ضروری اندوبدین ترتیب باعث میشوند که کلنی های باکتریایی متوقف شوند. وقتی آنتی بیوتیک کاهش پیدا کند مقدار پروتئین Rec Aهم کاهش می یابدوپروتئین Che W یکبار دیگر میتواند به کار خود که همان گسترش باکتری است ادامه دهد.

3)حرکت gliding (یاحرکت آرام):

مکانیسم این حرکت برای مدت 200سال بصورت راز بوده است .وتوسط مکانیسمی صورت میگیرد که مستلزم وجود تاژک نیست.گلایدینگ فرمی غیر معمول از حرکت آرام باکتریها در سطحوح جامد است که بوسیله یک فرایند فعال صورت میگیردواین فرایند مستلزم صرف انرژی بصورت ATPاست.

حرکت gliding در 3گروه بزرگ از باکتریها رایج است:

1)میکسوباکترها که جزء پروتئوباکترها هستند.

2)سیانوباکترها

3)سایتوفاگا فلاووباکتریوم

حرکت گلایدینگ ممکن است بامکانیسم های مختلفی کنترل میشود:

*یکی از این مکانیسم ها حرکت باپیلی نوع IV است که همان حرکت twitching نامیده میشود .دراین مکانیسم این پیلی ازسلول باکتری خارج شده وسطح را محاصره می کند سپس میکروارگانیسم خود رابه جلو میکشد وسپس پیلی به درون سلول برمیگردد .باتکرار این مکانیسم باکتری خود را در طول سطح به جلو می کشد.

*مکانیسم دیگری هم برای حرکت gliding وجود دارد .میکروارگانیسم های مثل سایتوفاگا فلاووباکتر از این مکانیسم استفاده میکنند .نیرو محرکه این مکانیسم پروتون است وممکن است شامل چرخش ساختارهایی شبیه basal body باشد که در سطح میکروارگانیسم صورت میگیردوباکتری توسط چرخش این ساختارها به آرامی در سطوح جامد حرکت میکند. مشاهداتی ازاین ساختارها درباکتری صورت گرفته است که دانه های بسیار کوچک لاتکس هستند وحرکت این دانه ها در طول سطح میکروارگانیسم ودر جهت خاصی است .دانه ها از یک قطب میله مانند باکتری به قطب دیگر حرکت خواهند کرد ویاگاهی در جهت معکوس حرکت میکنند .حرکت این دانه ها باعث حرکت باکتری میشود.

تدوین: محمودرضا قاسمی

4)حرکت twitching (یاحرکت پیچشی):

این نوع از حرکت در گروه های مختلفی از باکتریها اتفاق می افتدکه به آنها اجازه خزیدن در طول سطوح را میدهدوهمچنین باکتریها با این حرکت میتوانند به کلنی الحاق ویا از کلنی خارج شوند. بیشترین مطالعات درسودوموناس آئروژینوزا،نایسریا گنوره آ صورت گرفته است.

این حرکت نوع خاصی از gliding است ودر زمان کوتاه وبطور ناگهانی ودر فواصل مختلفی صورت میگیرد twiching اغلب در محیط های بسیار مرطوب اتفاق می افتد وغیر وابسته به تاژک است وتوسط یک پیلی قطبی یا همان پیلی نوع IV صورت میگیرد. طول این پیلی متنوع ودر میکرومترهای متقاوتی است .قطر بیرونی این پیلی 6نانومتر ودر یکی یا دو قطب باکتری وجود داردوبرخلاف تاژک کانالی در وسط آن وجود ندارد.پروتئینهای متنوعی در ساخت این پیلی نقش دارند واحتمالا این پروتئین ها انرژی مورد نیاز پیلی را برای عملکرد تامین میکنند .عملکرد این پیلی توسط تعداد زیادی از ژن های مختلف و همچنین یکسری از سیگنالها کنترل میشود که این سیگنالها شامل سنسورهای تنظیم کننده و کمپلکس سنسورهای شیمیایی است .باکتری توسط این حرکت قادر است به جلو و عقب حرکت کند ومیتواند 1/0 میکرومتر را در یک ثانیه به سرعت طی کند.ودر ساختارهایی مثل بیوفیلم ها وfruiting body ها شرکت داشته باشد.

5)حرکت sliding (یاسرخوردن):

مایکوباکترها میکروارگانیسم های گرم مثبت بدون تاژک هستند بنابراین تصور می شد که غیر متحرک اند .برای مثال M.smegmatis بوسیله ارتباط نزدیک یک سلول به سلول دیگر گسترش پیدا میکند هیچ گونه ساختار خارج سلولی در این پروسه دیده نمیشود.

توانایی نقل مکان درسطوح به وجود گلیکوپپتیدولیپیدها بستگی دارد.

این فرم از حرکت میتواند نقش مهمی را در کلونیزه شدن مایکوباکترها در محیط داشته باشد.

6)حرکت darting (یاحرکت سریع وناگهانی):

هیچ چیز در مورد مکانیسم این حرکت شناخته شده نیست.

کلیپ تاژک باکتریایی